Главное меню
94
равновесия сворачивается в единственную точку равновесия. Впрочем, мы пока что обсудили случай, при котором рассогласование отбора по мере смены поколение уменьшается. В других условиях рассогласование отбора может возрастать.
Мы уже долго обсуждаем частности этой проблемы, так что давайте освежим в памяти её суть. У нас есть популяция, у самцов которой, под действием двух противонаправленных сил, претерпевает развитие некоторая характеристика, типа длины хвоста у птиц-вдовушек. Влияние самочьего предпочтения хвосты удлиняет, а утилитарный отбор хвосты укорачивает. Причина наличия импульса в сторону удлинения хвоста состоит в том, что, всякий раз, когда самка выбирает самца "приятного ей" типа, она, вследствие неслучайной ассоциации генов, выбирает копии тех же самых генов, что заставили сделать её этот выбор. Тогда, мало того, что в следующем поколении самцы будут склонны обладать более длинными хвостами, но и самки будут склонны более сильно предпочитать длинные хвосты. Какой из этих двух возрастающих процессов будет возрастать при смене поколений быстрее, не очевидно. Пока мы рассмотрели случай, когда длина хвоста увеличивается быстрее предпочтения. Теперь перейдём к рассмотрению другого возможного случая, при котором предпочтения возрастают даже быстрее увеличения самой длины хвоста. Другими словами, мы теперь рассмотрим случай, когда рассогласование отбора в ходе смены поколений возрастает, а не уменьшается, как было рассмотрено выше.
Здесь теоретические последствия будут даже более эксцентричными, чем ранее. Вместо отрицательной обратной связи будет положительная. По мере смены поколений хвосты удлиняются, но самочья жажда длинных хвостов увеличивается ещё быстрее. Это означает, что (теоретически), хвосты станут удлиняться ещё более, и это удлинение, по мере смены поколений будет идти с постоянным ускорением. Теоретически, хвосты продолжат удлиняться даже после достижения длины 10 миль; практически же, правила игры изменятся, конечно, намного раньше достижения этой абсурдной длины – точно также, как наш паровой двигатель инвертированным регулятором Уатта на практике не ускорял бы своё вращение до миллиона оборотов в секунду. Но хотя мы должны критически воспринимать выводы математической модели в экстремумах, эти выводы могут быть очень правильными в диапазоне фактически вероятных условий.
Теперь, спустя 50 лет, мы можем понять, что подразумевал Фишер, прямо утверждая, что "легко заметить, что скорость развития в этом направлении будет пропорциональна достигнутому уровню развития, который вследствие этого будет со временем расти по экспоненте – т.е. в геометрической прогрессии". Его объяснение было столь же ясным, как и объяснение Ланде, сказавшего: "В этот процесс вовлечены две взаимовоздействующие характеристики, а именно - развитие оперения у самца, и половое предпочтение такого развития событий у самок; стало быть они должны развиваться совместно, и пока процессу не воспрепятствует серьёзный противоотбор, он будет продвигаться с всевозрастающей скоростью".
Тот факт, что и Фишер, и Ланде пришли математическим путём к одним и тем же интригующим заключениям, ещё не означает, что их теория правильно отражает происходящее в природе. Генетик Кембриджского университета Питер О’Дональд, один из ведущих авторитетов по теории полового отбора, заметил, что свойство самоускорения “встроено” в модель Ланде на уровне её стартовых предположений, таким образом, что она вряд ли могла придти к довольно скучным выводам другого конца математического спектра. Некоторые теоретики, включая Алана Графена и У.Д. Гамильтона, предпочитают альтернативные теории, в которых выбор самки действительно выгоден для её потомков - в утилитарном, евгеническом смысле. Они совместно работают над теорией, предполагающей, что самки птиц действуют подобно доктору-диагносту, выбирая самцов, наиболее устойчивых к паразитам. Согласно этой, характерно изобретательной теории Гамильтона, яркое оперение является знаком, посредством которого самцы рекламируют своё здоровье.
Полное объяснение теоретической важности паразитов потребовало бы слишком многого времени, но если вкратце, то извечная проблема со всеми "евгеническими" теориями выбора самки заключается вот в чём. Если бы самки действительно могли бы успешно выбирать самцов с лучшими генами, то сам этот их успех уменьшил бы широту выбора, доступного в будущем: в конечном счёте, если бы в популяции наличествовали только хорошие гены, то не было бы никакого смысла в выборе. Паразиты устраняют эту проблему теории, так как, согласно Гамильтону, паразиты и хозяева ведут непрекращающуюся циклическую гонку вооружений друг против друга. Из этого следует, что "лучшие" гены в данном поколении птиц – это не то же самое, что и лучшие гены в будущих поколениях. Они побеждают текущее поколение паразитов, но не хороши против следующего, проэволюционирующего их поколения. Поэтому всегда будут появляться некоторые самцы, лучше других генетически пригодные для борьбы с текущим поколением паразитов. Поэтому самки всегда имеют возможность приносить пользу своему потомству, выбирая самых здоровых из текущего поколения самцов. Но самки, оценивая в этом смысле самцов, из поколения в поколение могут ориентироваться лишь на общие критерии, на которые ориентировался бы и ветеринар - яркие глаза, блестящее оперение, и так далее. Только исконно здоровые самцы могут демонстрировать эти признаки здоровья, так что отбор одобрит самцов, демонстрирующих их полный набор, и даже преувеличивает их - длинные хвосты и широкие опахала перьев.
Но теория паразитов, даже если она и правильна, отклоняется от “взрывной” темы этой главы. Вернёмся к теории самоускорения Фишера/Ланде. Нам теперь необходимы подтверждения её на примере реальных животных. Где нам нужно искать такие свидетельства? Какие методы можно использовать? Многообещающий подход был продемонстрирован Мальте Андерссоном из Швеции. Так получилось, что он работал с той же самой птицей,
Скачать полностью в формате doc
Или читать по номерам страниц
41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 |
91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 |
101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 |